تاثیرمیکروارگانیسم ها بر تغییرات شیمیایی خاک را توضیح دهید؟

Question

تاثیرمیکروارگانیسم ها بر تغییرات شیمیایی خاک را توضیح دهید؟
میکروارگانیسم ها بر تغییرات شیمیایی خاک چه تاثیری بر حاصلخیزی خاک می گذارند

حسین برخورداری · Answer

1-مقدمه

ميكروارگانيسمها (مانند باكتريها، قارچها، اكتينوميستها و جلبكهاي ريز از نقش
كليدي در تجزيه مواد آلي، چرخه عناصر و ساير تغييرات شيميايي خاك برخوردار مي باشند . در واقع اندازهگيريهاي عمومي فعاليت ميكروبي خاك، مترادف با تجزيه مواد آلي است . معمولاً تجزيه مواد آلي توسط ميكروارگانيسمهاي هتروتروف كنترل شده و منجر به آزادسازي و چرخه عناصر (مخصوصا نیتروژن (N) گوگرد (S) و فسفر (P) میشود.ميكروارگانيسم ها همچنين مقادير معتنابهي از كربن (C) و ساير عناصر را در سلولهاي خود تثبيت مينمايند. بنابراين كل توده ميكروارگانيسمهاي زنده (زيست توده ميكروبي) از نقش محوري به عنوان منبع، مخزن و تنظيم كننده تغييرات انرژي و عناصر غذايي خاك برخوردار مي باشند (جدول ١). تنوع قابل توجه گونه هاي ميكروبي و توان آنها در شكستن طيف وسيعي از پيوندهاي شيميايي، بدين معني است كه اين موجودات، مسئول بسياري از عملكردهاي كليدي خاك می باشند که به شرح زير هستند:

(a)جزيه مواد آلي خاك و بقاياي گياهي يا جانوري كه سبب آزادي عناصر غذايي ميگردد.

(b) تغيير تركيبات شيميايي از شكلي به شكل ديگر كه اغلب منجر به تشكيل تركيبات فعالتر يا گازي ميشود كه مستعد هدر روي از خاك ميباشند.

(c) فروسايش تركيبات مصنوعي مانند آفتكشها و علفكشها.

(d) توليد آنتيبيوتيكها كه ميتواند به بازدارندگي بيماريهاي خاكزاد ٨٩ كمك نمايد.

(e) توليد مواد سيمان كننده خاك كه ممكن است به خاكدانهسازي ٩٠ كمك نمايد.

(f) توليد و فروسايش تركيبات واكسي آبگريز ٩١ كه منجر به دفع آب ميشود.

(g) اكتساب ٩٢ عناصر غذايي گياه از طريق روابط همزيستي (فصل ٦ در مورد ريزوبيومها و فصل در مورد ميكوريز را ببينيد).

با اين وجود فرآيندهاي ميكروبي حتي در سيستمهاي زراعي كه از كودهاي شيميايي استفاده ميشود نيز نقش مهمي را در عرضه عناصر غذايي به گياهان ايفا ميكنند (جدول٢). هرجا كه نهادههاي شيميايي گران بوده و يا در دسترس نباشند، ميكروارگانيسم ها نقش حياتي در حفظ حاصلخيزي خاك و سلامت محصول خواهند داشت

(Giller و همکاران .1997) بنابراين در اين فصل به بررسي يافتههاي ما از نحوه تأثير عمليات مديريت زراعي و بهسازهاي خاك ٩٧ بر زيست توده ميكروبي و فعاليت آن و متعاقباً تغييرات شيميايي كليدي در خاك ميپردازد.

٢- اهميت تنوع ميكروبي

گونه ميكروارگانيسم وجود دارد كه فقط معادل ٥ درصد از آنها تشخيص و يا كشت داده شدهاند . به استثناي تعداد محدود و بخصوصي از جوامع ميكروبي، دانش فعلي ما از عملكرد ميكروبي عموماً محدود به تخمينهاي كلي از تعداد و فعاليت زيست توده ميكروبي است كه خود به عنوان در خاك محسوب مي شود (مقالات مروري « جعبه سياه » Jenkinson و Ladd 1981؛ Wardle  1998؛) مباحث اخير در زمينه تحقيقات خاك بر اهميت تنوع ميكروبي در حفظ عملكرد خاك تأكيد دارد (Grime ١٩٩٧؛ Ritz و Griffiths ٢٠٠١) شواهد اوليه كه از مطالعات مربوط به اجتماعات هتروتروفي خاك و از مقياسهاي كوچك در حد متر تا مقياسهاي بزرگ قارهاي بدست آمده است نشان داد كه صرفنظر از تشابهات كلي بين جوامع ميكروبي كه در
مقياسهاي بزرگ ديده ميشود، در مقياس گونه و زير گونه جوامع از سازگاري و يا تكامل زيادي نسبت به مكان برخوردار ميباشند ( Fulthrope و همكاران، ١٩٩٨) با اين حال شواهد مستقيم اندكي در خصوص ارتباط بين تنوع ميكروبي و تغييرات بيوشيميايي خاك وجود دارد حتي در نقاطي كه اجزاء قابل تشخيص اجتماعات ميكروبي خاك (مانند باكتريهاي نيتراتساز، باكتريها نيتراتزدا، انواع متانوتروف، قارچهاي ميكوريزي و ريزوبيومها) با فرآيندهاي تغيير و تبديل بخصوصي رابطه دارند بازهم دانش ما دربارة اهميت تنوع در داخل اين گروهها و نقش اين تنوع بر تغييرات شيميايي كه آنها برعهده دارند محدود است. تركيب گونهاي جوامع ميكروبي ممكن است نسبت به تنوع اين جوامع، از ارتباط مستقيم بيشتري با سرعت فرآيندهاي خاص اكوسيستم برخوردار باشند Cavigelli و Robertson ٢٠٠١ دريافتند كه تفاوتهاي قابل ملاحظه در سرعت انتشار از خاكهاي مختلف (كه فقط در مديريت زراعي تفاوت داشتند) مربوط به تفاوتهاي موجود در اجتماعات نيتراتزدا آنها بود. كمتر از نيمي از آرايه هاي نيتراتزدا جداسازي شده، در تمام خاكها وجود داشته اند . با اين حال تنوع كلي اجتماع نيتراتزدا هر خاك مشابه بود. براي فرآيندهايي كه توسط طيفي از گونه هاي ميكروبي انجام ميشوند،  تنوع عملكردي يك جمعيت ميكروبي (مانند طيف و پيچيدگي منابع كربني كه اين جمعيت معين قادر به تجزيه آن ميباشد) ممكن است از نقطه نظر فرآيندهاي اكوسيستم، نسبت به تنوع ژنتيكي از اهميت بيشتري برخوردار باشد Tilman  و همكاران هرجا كه قدرت بازيابي (جامعه ميكروبي ) در مقابل تغييرات محيطي در حد آستانه باشد ممكن است تحمل شرايط مختلف محيطي، نيازهاي فيزيولوژيك و برتريهاي ريز زيستگاهي ساير موجودات مشابه به لحاظ عملكرد نيز در حد آستانه باشد با توجه به محدوديت اطلاعات ما دربارة عواملي كه سبب توسعه و حفظ تنوع جوامع ميكروبي ميشوند، لذا عمليات مديريت زراعي كه

(Iزيست توده ميكروبي خاك را حفاظت كرده يا افزايش ميدهند

(II) سبب گسترش محيطهاي آشيانه در ماتريس فيزيكي خاك مي شوند.

(III) طيفي از تركيبات آلي را بر يك اساس منظم توليد كرده و تمايل به حفظ جمعيت ميكروبي متنوعي دارند (مقاله مروري مربوط به Kennedy و Gewin ١٩٩٧ را ببنيد) منطقي به نظر ميرسد.

٣- كنترل محيطي

در خاك و در يك چارچوب فيزيكي سه بعدي كه از نقطه نظر بسياري از صفات مهم از
سطح مولكول گرفته تا سطح مزرعه داراي تركيب، پايداري و شكل هندسي متغيري هستند، اجتماعات ميكروبي بقا داشته، توليد مثل نموده و مي ميرند. همچنين فعاليتهاي بيولوژيك در خاك مي توانند اين چارچوب را تغيير دهند. تأثير انفرادي هر يك از عوامل محيطي و فيزيكوشيميايي برفعاليت ميكروارگانيسمها (و در نتيجه بر تجزيه مواد آلي خاك )، بطور گسترده اي مطالعه شده است تنوع اجتماع ميكروبي در خاك ها و حضور گسترده بسياري از فرآيندها در بين گونهها معمولاً بدين معني است كه تغييرات شيميايي مرتبط با شرايط محيطي از حد بهينه گستردهاي برخوردار ميباشند. همچنين اجتماعات ميكروبي ميتوانند با شرايط حاكم بر خاك سازگاري يابند. براي مثال نشان داده است كه حد بهينه pH براي شكستن و جذب اسيدهاي آمينه توسط اجتماعات باكتريهاي خاك بسيار نزديك به pH خاكهايي است كه اين اسيدهاي آمينه از آنها عصارهگيري شدهاند بافت خاك اولين عاملي است كه بواسطه تأثيرش در نگهداري ماده آلي خاك، تشكيل ساختمان خاك و توزيع اندازه حفرات ميتواند در نحوه عملكرد شرايط اقليمي در خاك تأثيرگذار باشد. غالباً همبستگي خوبي بين مقدار رس و زيست توده ميكروبي ديده شده است (شكل ١)، هرچند اين امر در نتيجه همبستگي بين مقدار رس و ماده آلي خاك ميباشد (Wardle ١٩٩٢ )

خاكهاي با بافت ريز و ساختمان مناسب ميتوانند محيط هاي آشيانه بيشتري براي
كلونيزاسيون  ميكروبي مهيا نمايند. اين امر عموماً بواسطه محافظت ميكروبها در مقابل خشكي و شكارگرها و ايجاد غلظتهاي متفاوتي از اكسيژن، سبب افزايش جمعيت ميكروبي خاك ميگردد. براي مثال Arah و Smith ١٩٨٩ نشان دادند كه چگونه اثر متقابل تنفس ميكروبي و رطوبت خاك ميتواند به لحاظ مكاني، شبكه پيچيده و ناهمگوني از ريزمكانهاي ١١٢ هوازي و بيهوازي را ايجاد نمايد كه منجر به وقوع نيتراتسازي و نيتراتزدايي  شود در شرايط مزرعهاي و در طول فصل رشد، هنگامي كه رطوبت عامل محدود كننده نيست فعاليت ميكروبي اغلب داراي همبستگي محكم و مثبتي با تغييرات دمايي است  با اين حال بد ليل اينكه شرايط محيطي خارجي بطور يكنواخت در سرتاسر خاك اعمال نميشوند و بدليل ديناميك پيچيده اكوسيستمهاي  خاك، هيچ پارامتر منحصر به فردي را نميتوان با اطمينان بالا به عنوان شاخصي از فعاليت ميكروبي در خاكهاي با شرايط مختلف تعريف نمود (١٩٩٢Dick) . متعاقباً ، Wardle ١٩٩٢ نشان داد كه عكسالعمل بسيار متفاوت زيست توده ميكروبي به تغييرات فصلي اقليم، حتي در اكوسيستمهاي مشابه، در نتيجه پيچيدگي اثرات متقابل رطوبت خاك، درجه حرارت و تأثيرات آنها بر رشد گياه ميباشد.

٤- عمليات مديريتي

هدف نهايي عمليات مديريت كشاورزي يافتن راههايي براي افزايش يا بهينه سازي بهرهوري گياهان و حيوانات است. اين عمليات ممكن است بطور مستقيم و بواسطه تغيير در جمعيت ميكروبي يا يك جزء آن، يا بطور غيرمستقيم از طريق تغيير در عوامل خاكي يا محيطي كه زيستگاههاي ميكروبها را تغيير ميدهند فعاليت ميكروبي و تغييرات شيميايي خاك را تحت تأثير تأثير قرار دهند. درك اثرات متقابل بين عمليات مديريتي و كنترلهاي محيطي ميتواند در تخمين اثرات بالقوه آنها بر فرآيندهاي بخصوص مربوط كمك نمايد (جدول ٣). بسياري از اين عمليات شاخصي از سيستم هاي زراعي پيشرفته ١١٦ هستند (فصل يازده را ببينيد ) و قصد افزايش حاصلخيزي بيولوژيك، شيميايي و فيزيكي خاك را دارند.

4-1- انتخاب محصول و تناوب زراعي

بنظر ميرسد زيست توده ميكروبي، در سيستم هاي داراي تناوب زراعي بيشتر از سيستمهاي تك كشتي است ( Anderson و Domsch ١٩٨٩؛ Mooreو همكاران ٢٠٠٠) كه اين احتمالاً بدليل آن است كه در سيستمهاي داراي تناوب، طيف گسترده بقاياي گياهي كه به خاك اضافه ميشوند سبب افزايش تنوع آشيانهاي ١١٧ ميگردند. همه تناوبها نميتوانند به يك اندازه سبب افزايش مواد آلي خاك و زيست توده ميكروبي شوند. Edwards و  همكاران، ١٩٩٠ نشان دادند كه قراردادن سويا در يك تناوب زراعي نتوانست زيست توده و فعاليت ميكروبي را افزايش دهد. به هر حال استفاده از كود سبز، گياهان پوششي  يا مراتع كوتاه مدت در تناوبهاي زراعي، ميتوانند سبب افزايش مدت زمان وجود پوشش گياهي، مقدار و تنوع بقاياي گياهي شوند. براي مثال Campbell و همكاران، ١٩٩١ نشان دادند تغيير سيستم تك كشتي گندم بهاره به سيستم تناوبي حاوي يك گياه لگوم يا كود سبز ميتواند سبب افزايش تعداد سالهاي تحت پوشش گياه افزايش بازگشت كربن به خاك و در نتيجه افزايش زيست توده ميكروبي شود Murphy و  همكاران، ١٩٩٨ نشان دادند افزايش نسبت بقولات در تناوب، سبب افزايش كل نيتروژن خاك، نيتروژن زيست توده ميكروبي و سرعت معدني شدن ناخالص تجمعي فصلي نيتروژن ميشود انتخاب و قراردادن گياهان زراعي در يك تناوب، تحت محدوديتهايي (مانند قابليت دسترسي به بازار، كنترل علفهاي هرز و بيماريها) صورت مي گيرد . پرواضح است كه انتخاب محصول و تناوب مي تواند هم از طريق مستقيم و هم غيرمستقيم برفعاليت و تنوع ميكروارگانيسمهاي خاك تأثير داشته باشد (شكل ٢). با اين حال چگونگي مديريت اين انتخابها براي حداكثر انتفاع از زيست توده ميكروبي (يا اجزاي مشخص ديگر )و تغييرات شيميايي كه توسط ميكروبها واسطهگري ميشوند، به جز موارد كلي هنوز بدرستي شناخته نشده است.

4-2- مديريت بقاياي محصول

فعاليت ميكروبي در خاكهاي زراعي غالباً با محدوديت منابع كربني روبروست. بنابراين بازگرداندن بقاياي محصول، راهكاري عملي براي افزايش جوامع ميكروبي است بدون آنكه به افزايش مواد آلي از خارج به داخل خاك نيازي باشد. مديريت بقاياي محصول سبب تغيير دما، مقدار آب خاك و توزيع بقاياي گياهي و مواد آلي خاك ميگردد كه همه اين عوامل بر موقعيت و فعاليت ميكروارگانيسمها تأثيرگذار ميباشند.

پوشش مالچي سطح خاك با بقاياي محصول، سبب افزايش جمعيت ٢ تا ٦ برابري باكتريها، اكتينوميستها و قارچها نسبت به خاكهاي فاقد پوشش شد. در مقابل، سوزاندن كاه و كلش، ماده آلي وارد شده به خاك را كاهش داده و پس از برداشت محصول سبب افزايش دماي خاك و كمبود آب مي شود كه در نهايت منجر به كاهش جمعيت و فعاليت

ميكروارگانيسمهاي خاك ميگردد براي مثال Powlson و همكاران، ١٩٨٧  نشان دادند كه زير خاك كردن كاه و كلش به جاي سوزاندن، ميتواند زيست توده ميكروبي را تا ٤٥ درصد افزايش دهد؛ هرچند در اين آزمايش كربن كل فقط ٥ درصد افزايش يافت. تجزيه بقاياي گياهي در خاكها بطور عمده توسط تركيب شيميايي آنها، عمليات مديريت بقايا (مثال: روش اختلاط) و عوامل خاكي و محيطي (مقاله مروري Kumar و Goh ، ٢٠٠٠ را ببينيد) تعيين ميشود. كيفيت بقايا كه خود كنترل كننده تجزيه پذيري آنها و آزاد شدن عناصر غذايي (نيتروژن، فسفر و گوگرد ) است، بستگي به تركيب بقايا يعني ميزان كربوه يدراتهاي محلول، اسيدهاي آمينه، پليفنل هاي فعال، ليگنين، عناصر غذايي و نسبت عناصرغذایی کربن دارد بخشي از تجزيه بقاياي گياهي ميتواند از طريق كنترل كيفيت بقاياي اضافه شده تنظيم يا مديريت گردد. انتخاب محصول و مخلوط كردن بقاياي متنوع با يكديگر و سپس افزودن آنها به خاك از راههايي است كه ميتوان آزاد شدن عناصر را در حين تجزيه ميكروبي مديريت كرد امروزه مشخص شده است كه ليگنين موجود در بقاياي گياهي سرعت تجزيه ميكروبي را كاهش ميدهد و ميتوان گياهاني را با محتواي زياد ليگنين پرورش داد (Paustian و همكاران، ١٩٩٠) . پيشرفتهاي اخير در مهندسي ژنتيك گياهي و استفاده از اين دانش در بهبود كيفيت چوب (در توليد خمير و كاغذ) منجر به تغيير ساختار ليگنين گياهان و هضمپذيري آسانتر آنها شده است تغيير كيفيت بقاياي گياهي از طريق دستكاري  ژنتيكي، در آينده داراي كاربردهاي با ارزشي براي كنترل تشكيل ماده آلي خاك و سرعت معدني شدن آن خواهد بود.

4-3- خاكورزي

هرچه شدت انرژي كه از طريق خاكورزي به خاك وارد ميشود بيشتر گردد، سرعت تجزيه نيز بيشتر ميشود. ( Watts و همكاران، ٢٠٠٠ ) كه اين امر سبب تنظيم تعداد جمعيت ميكروبي ميگردد مخلوط كردن بقاياي گياهي با خاك بر روي جمعيت باكتريها تأثير بيشتري نسبت به قارچها دارد و مي تواند در مسيرهاي ١٣٠ تجزيه بقايا و شبكه شكارگران خاك تغييراتي را ايجاد نمايد Martens ٢٠٠١ به بررسي ٢١ مقاله منتشر شده در مورد تأثير سيستمهاي خاكورزي، بر ميكروارگانيسمهاي خاك و فعاليت آنها پرداخت در مطالعاتي كه سطوح بالايي از مواد آلي خاك و زيست توده ميكروبي در خاك وجود داشت، تمامي سيستمهاي خاك ورزي، زيست توده ميكروبي را نسبت به پوششهاي گياهي طبيعي و كشت نشده كاهش دادند. با اين حال هرچه شدت خاكورزي كاهش يابد، مقدار كاهش در زيست توده ميكروبي نيز كمتر خواهد بود( Martens ٢٠٠١)  در كم خاكورزي و سيستمهاي كشت مستقيم، ميكروارگانيسمها و فرآيندهاي آنها در سطح خاك تمركز يافتهاند و در سطوح مساوي زيست توده ميكروبي، نسبت كربن آلي شده در زيست توده ميكروبي اين سيستمها بيش از خاكهاي كشت شده زراعي است.( Wardle ١٩٩٢) عمليات حداقل خاك ورزي سبب كاهش سطح تماس بين بقاياي گياهي و اجتماعات ميكروبي خاك مي شود و در نتيجه سرعت تجزيه كاهش مييابد كه چنين شرايطي براي توسعه جمعيتهاي پايدار قارچي در حين تجزيه بقايا مطلوب است ( Martens ٢٠٠١ ) در نظام كشت ديم كه سطح خاك به سرعت خشك ميشود، كلونيزاسيون بقاياي گياهي توسط جامعه ميكروبي، ممكن است بدليل خشكي محدود شود . در چنين شرايطي و از ديدگاه سرعت تجزيه بقايا، خاصيت مالچي يا پوششي بقايا (مثلاً مساحت سطح پوشش داده شده) از كيفيت و يا تركيب شيميايي بقايا بسيار مهمتراست.

حداقل خاكورزي و سيستمهاي كشت مستقيم همچنين منجر به تغييراتي در بسياري از فاكتورهاي محيطي ميگردند كه كنترل كننده فعاليت ميكروبي و تجزيه بقايا است. عليرغم بيشتر بودن جمعيتهاي زيست توده ميكروبي سيستمهاي بدون خاكورزي، در اقاليم معتدله و در اوايل فصل، مقادير زياد رطوبت، غلظت كم اكسيژن و درجه حرارت كم خاك، سبب كاهش فعاليت ميكروبي و معدني شدن نيتروژن ميگردند.

تغيير در شرايط فيزيكي نيز سبب مساعد شدن شرايط براي هدررفت بيشتر نيتروژن از طريق نيتراتزدايي ميشود. Aulakh و همکارن ( ١٩٨٤ ) مقدار هدر رفت گازي نيتروژن را در خاكهاي تحت تيمار بدون خاكورزي، ١٢ تا ١٦ كيلوگرم نيتروژن در هكتار در سال برآورد نمودند در حالي كه اين مقدار براي خاكهاي تحت خاكورزي معمول، ٣ تا ٧ كيلوگرم نيتروژن در هكتار در سال بوده است.

بديهي است كه كاهش شدت خاكورزي در خاكهايي كه بقاياي گياهي در سيستم به جا
ميماند، ميتواند سبب افزايش جمعيت ميكروبي و همچنين در زيست توده ميكروبي سبب غلبه جمعيت قارچها به باكتريها گردد (حداقل در افقهاي سطحي خاك). بنابراين زنجيرههاي غذايي سيستمهاي كم خاكورزي بسيار متفاوت از سيستمهاي خاكورزي فشرده متداول خواهد بود با وجود اين هنوز معلوم نشده است كه تغيير در ساختار اجتماع ميكروبي و يا تغيير عوامل كنترل كننده فرآيندهاي ميكروبي، تأثير بيشتري بر تغييرات شيميايي ناشي از فرايندهاي ميكروبي دارند . در هركجا كه امكان بهينه سازي سيستم هاي خاكورزي براي خاكها و تناوبها وجود داشته باشد، آثار كاهش برهمزني ١٣٣ خاك و كاهش فرسايش آبي و بادي مشهود بوده و سبب حفظ سطح مواد آلي و حفاظت از جوامع ميكروبي و يا جانوري خاك شده است. به هرحال اين اثرات متقابل بين خاكورزي و مديريت بقايا است كه از نقش حياتي در مديريت فرآيندهاي شيميايي مرتبط با ميكروبها برخودار است.
4-4- آبياري و زهكشي

تأثير اصلي آبياري و زهكشي بر زيست توده ميكروبي خاك به صورت غيرمستقيم بوده و بوسيله تنظيم اثرات فصلي بارندگي و تمايل به پايداري رژيم رطوبتي خاك در طول فصل رشد، اعمال ميگردد. ديگر اثرات غير مستقيم آبياري زماني اتفاق ميافتد كه به دليل آبياري، طول دوره رشد و متعاقب آن وروديهاي مواد آلي منجمله تراوههاي ريشهاي و بقاياي گياهي افزايش مييابد. گرچه اين اثرات مهم نشان داده شدهاند ولي عموماً اهميت آنها كمتر از تأثيرات اقليم و كيفيت بقاياي گياهي است آبياري وقتي استفاده ميشود كه محصول و كيفيت آن توسط خشكي تهديد شود . بنابراين با اعمال آبياري، شرايط رطوبتي خاك در مدت طولاني فصل رشد براي فعاليتهاي ميكروبي مناسب ميگردد. با اين وجود، اين عمل ممكن است به دليل تواليهاي خشكي رطوبت كمتر، سبب كاهش بازگردان عناصر غذايي ناشي از زيست توده ميكروبي در طول فصل رشد گردد سيستمهاي آبياري با مديريت ضعيف ممكن است سبب افزايش شوري خاك گردند و اين  افزايش منجر به كاهش تنفس و فعاليت آنزيمي ميكروبي ميگردد زهكشي خاك باعث افزايش تهويه خاك، كاهش هدررفت گازي نيتروژن از طريق نيتراتزدايي و افزايش طول دوره فصلي فعاليت ميكروبي و از جمله نيتراتسازي ميشود (جدول ٥). با افزايش جريان آب در خاك، هدر رفت نيتروژن از طريق شستشو و به صورت نيترات افزايش يافته و بدين ترتيب سبب هدررفت يك نوع از تركيبات نيتروژني به جاي نوع ديگر آن ميگردد.

5-4- آفتكش ها

ميكروارگانيسمها نقش مهمي را در فروسايش زيستي آفتكشها، علفكشها و ديگر
آلودگيهاي زيست محيطي ايفاء مينمايند. فروسايش زيستي ممكن است از طريق يك سري
واكنش هاي مستقل انجام شود؛ براي فروسايش كامل، اثر متقابل مستقيم يك سري از
ميكروارگانيسمها و در قالب يك ائتلاف ميكروبي الزامي است . پس از تكرار مصرف مواد شيميايي در همان خاك، سرعت فروسايش مواد شيميايي ميتواند افزايش (در اثر كاهش فاز تأخير) كه اين موضوع مي تواند ناشي از انتخاب ترجيهي نوع ميكروارگانيسمها و مسيرهاي بيوشيميايي مربوطه باشد. اين سازگاري سبب افزايش سرعت فروسايش زيستي شده و گاهاً آنقدر مؤثر است كه منجر به كاهش كارايي آفتكش ها و يا علفكش ها شده و محدوديت هايي را براي بهره وري گياه ايجاد مي نمايد . تأثير مستقيم آفتكش ها برموجودات زنده خاك بستگي به نوع حساسيت گونه هاي هدف، ويژگيهاي شيميايي و مقدار مصرف آن دارد. قارچكشها معمولاً تأثير منفي قابل پيشبيني بر بخش قارچي زيست توده ميكروبي خاك اعمال ميكنند و نماتدكش ها و تدخين كنندگان ١٣٨ خاك نيز ممكن است به طور موقت سبب كاهش قابل ملاحظه زيست توده ميكروبي شوند. به نظر ميرسد كه علفكشها و حشرهكش ها داراي اثرات كمتر و متغيرتري باشند .Hart و Brookes نشان دادند كه مصرف مداوم پنج آفت كش (به تنهايي و يا تركيبي) فاقد اثرات مضر طولاني مدت قابل اندازهگيري بر زيست توده ميكروبي خاك يا فعاليت آن بوده است و حتي افزودن آلدي كارب سبب افزايش ٧ تا ١٦ درصدي كربن زيست توده ميكروبي شده است. اختصاصيتر شدن آفتكشهاي جديد و كاهش مقدار مصرف ماده موثره  در فرمولاسيون آنها، سبب شده است كه اثرات مضر آنها بر ميكروارگانيسمهاي خاك به ندرت قابل سنجش باشد.

6-4-كودهاي شيميايي

كودهاي شيميايي (معمولاً نمكهاي معدني ساده) براي محدوديتهاي تغذيهاي گياهان، كه در بسياري از سيستمهاي زراعي رايج است مورد استفاده قرار ميگيرند. اين كودها ممكن است براي بهينهسازي كيفيت محصولات نيز استفاده شوند. عكسالعمل زيست توده ميكروبي به كود شيميايي بستگي به جايگاه عنصر استفاده شده در ايجاد محدوديت رشد و يا فعاليت ميكروبي دارد. مضافاً آنكه افزودن بيش از حد كود شيميايي به خاك، به دليل اثرات اسمزي مخصوصاً در نواحي نزديك به ذرات گرانول كود و يا مكانهاي تزريق كود مايع ميتواند مضر باشد. با اين وجود اين اثرات اغلب موقتي بوده و در صورت مصرف بيش از حد معمول كود در مزارع حادث ميگردد. غلظتهاي عناصر غذايي محلول در خاك نيز داراي اثرات منفي بر ميكروارگانيسم هاي همزيست ميباشند. به عنوان مثال غلظت زياد نيتروژن معدني، سبب كاهش قابل ملاحظه تثبيت
يولوژيك نيتروژن و همچنين غلظت زياد فسفر محلول در محلول خاك منجر به كاهش ميزان آلودگي گياهان ميزبان به قارچهاي ميكوريز ميگردد. استفاده از نيتروژن معدني، برحسب نوع مطالعه سبب افزايش و يا كاهش زيست توده ميكروبي شده است. با وجود اين حدود نيمي از مطالعات انجام شده فقط اثرات جزئي را نشان دادهاند(Wardle، ١٩٩٢ ) استفاده از آمونياك در ابتدا بسياري از ميكروارگانيسمهاي خاك را از بين مي برد بطوري كه جوامع باكتريايي اكتينوميستي پس از يك الي دو هفته قابل بازياب ١٤٢ ميباشند. در خصوص جامعه قارچي، اين زمان ممكن است به ٧ هفته برسد ( Werner و  Doran ، ١٩٩٠) استفاده طولاني مدت از كود آمونياكي در مراتع سبب كاهش قابل ملاحظهاي در سرعت اكسيداسيون متان شد، اما استفاده از نيترات براي همان مدت چنين اثراتي را به دنبال نداشت Willison و همکاران ١٩٩٥. علاوه براين، در آزمايشگاه و براي خاكهاي زراعي و مرتع، همبستگي منفي بين جذب كوتاه مدت متان و مقدار آمونياك مصرفي بدست آمد . استفاده از كودهاي آمونياكي ممكن است براي جامعه نيترات سازهايي كه بر سر محيط هاي آشيانه اي متانوتروفها رقابت ميكنند بسيار مفيد باشد. هرچند نيتراتسازها نيز خود قادر به اكسيدكردن متان هستند ولي سرعت اكسيداسيون آنها در مقايسه با متانوتروف ها، فوق العاده كم مي باشد مواد شيميايي خاصي ميتوانند به عنوان پوشش كودهاي شيميايي و يا بطور مستقيم به خاك اضافه شوند تا از وقوع نيتراتسازي ممانعت نمايند (معمولاً با رقابت براي اشغال جايگاه فعال آنزيم آمونيوم مونواكسيژناز McCarty ١٩٩٩) با حفظ طولاني مدت نيتروژن اضافه شده به شكل آمونيوم، مقدار هدررفت كاهش يافته، كارايي جذب گياه افزايش يافته و آلي شدن ميكروبي نيتروژن مصرفي نيز ممكن است افزايش يابد. به نظر مي رسد كه مصرف طولاني مدت بازدارندههاي نيترات سازي ١٤٤ فاقد هر نوع تأثير منفي برجمعيت باكتريهاي نيتراتساز در خاك (صرفنظر از كاهش نيتروژن قابل دسترس ) باشد . از اين تكنولوژي ها در عمليات زراعي متداول، كمتر استفاده ميشود چون هنوز مزاياي زراعي آن پاسخگوي هزينه هاي آن نيست. ممكن است در آينده به لحاظ مسائل زيست محيطي ناشي از آبشويي نيترات از بازدارندههاي نيتراتسازي در بعضي از مناطق خاص استفاده شود.

كودها ميتوانند از طريق تأثير بر رشد گياه نيز اثرات غير مستقيمي را بر ميكروارگانيسمهاي خاك داشته باشند. براي مثال، بهينهسازي مقدار كود پتاسه مصرفي ميتواند از طريق افزايش تراوههاي ريشهاي كه تأمين كننده انرژي زيست توده ميكروبي است، سبب تحريك فعاليت ميكروبي گردد. استفاده از كودها موجب افزايش عملكرد گياه و در نتيجه سبب افزايش بقاياي گياهي در سطح و درون خاك ميگردد كه افزايش آنها موجب برگشت مقدار بيشتري كربن به خاك و فعاليت ميكروبي خاك مي شود در آزمايش كرتهاي دائم گندم Broadbalk( شروع شده از سال ١٨٤٣)  مصرف طولاني مدت نيتروژن معدني در مقايسه با كرتهايي كه هرگز كود نيتروژني دريافت نكرده بودند، سبب افزايش جزئي ماده آلي خاك، فعاليت ميكروبي هتروتروفها و زيست توده ميكروبي شد (جدول ٦). با وجود اين، در مقادير بالاي مصرف كود نيتروژنه، سرعت معدني شدن ناخالص نيتروژن به مقدار معنيداري بيشتر ميباشد.

7-4- كودهاي آلي

استفاده از فضولات دامي در بسياري از نظامهاي كشت و صرفنظر از نحوه كوددهي به
اشكال جامد (كود دامي ١٤٥ ) يا مايع (پيشاب ١٤٦ ) آن، رايج ميباشد. ديگر مواد آلي همچون لجن فاضلاب ١٤٧ ، پسماندهاي صنايع غذايي و كمپوست انواع مواد آلي نيز برحسب دسترسي، به خاك اضافه ميگردند. برخلاف كودهاي شيميايي مصرف مواد آلي سبب افزايش مستقيم و قابل توجه فعاليت ميكروبي خاك ميشود. كودهاي آلي ضمن افزودن همزمان كربن ، نيتروژن و ديگر عناصر غذايي، نيازهاي جمعيت ميكروبي را به ديگر عناصر غير از كربن نيز برطرف ميكنند . آزادسازي مداوم عناصر غذايي از مواد آلي كه به كندي در حال تجزيه مي باشند سبب حفظ طولا ني مدت جمعيت ميكروبي خاك در مقايسه با مصرف كودهاي شيميايي مي گردد . به عنوان مثال در آزمايش Broadbalk در مقايسه با مصرف كودهاي شيميايي، استفاده از كود حيواني سبب حفظ جمعيت  بالايي از نيتراتسازها در خاك شد (جدول ٦). هماهنگسازي نياز گياه با عرضه عناصر غذايي بسيار مشكل است . مخصوصاً اگر عناصر غذايي فقط از منابعي تأمين گردند كه چرخه آنها نيازمند واسطهگري ميكروارگانيسمها و مشمول تجزيه طيفي از مواد آلي متنوع باشند. با وجود اين به نظر ميرسد در نظامهاي كشتي كه از هر دو راهكار كود دهي، يعن ي كودهاي شيميايي و آلي استفاده ميشود دستيابي به كارايي بهينه استفاده از عناصر غذايي امكانپذير باشد. شواهدي وجود دارد كه در صورت اضافه كردن منبع نيتروژن معدني به كودهاي حيواني، كارآيي جذب نيتروژن توسط گياه در مقايسه با مصرف كود شيم يايي نيتروژني، بيشتر ميباشد.

همچنين در صورت مصرف طولاني مدت كودهاي حيواني، مقدار فسفر ميكروبي و فسفر قابل دسترس اندازهگيري شده به روش معمول نيز افزايش مييابد (جدول ٦). در خاكهايي كه فسفر معدني به شدت تثبيت ميشود، استفاده از مخلوط كود حيواني و كودهاي فسفره محلول سبب تحريك جذب فسفر توسط زيست توده شده و بنابراين آن را از تثبيت سريع محافظت مينمايد و بطور معنيداري محصول زراعي را افزايش ميدهد
ممكن است نيتروژن و فسفر اضافه شده از طريق كود حيواني بواسطه آلي شدن، در زيست توده ميكروبي قرار گيرد و بدين ترتيب قبل از اينكه ريشهها به حدكافي رشد نمايند سبب حفاظت اين عناصر غذايي از هدر روي گردد. همچنين ممكن است شروع آزادسازي اين عناصر از طريق بازگردان زيست توده ميكروبي و شكار، با نياز گياهان كاملاً هماهنگ باشد. اضافه نمودن كودهاي دامي و يا لجن فاضلاب به خاك ميتواند به طور قابل ملاحظهاي غلظت فلزات سنگين خاك را افزايش دهد . براي مثال Brookes و McGrath نشان دادند كه فلزات سنگين ناشي از لجن فاضلاب بطور قابل ملاحظهاي موجب كاهش زيست توده ميكروبي شدند و اين اثر حتي تا ٢٠ سال بعد نيز مشهود بود. در جايي كه مواد آلي بطور مداوم به خاك اضافه ميگردند، كاهش فعاليت ميكروبي سبب تجمع شديد مواد آلي در خاك مي شود. همچنين فلزات سنگين به دليل انقراض گونهاي ناشي از عدم تحمل تنش وارده و يا عدم وجود قدرت رقابت كافي در مقابل گونه هاي غالب موجود در شرايط تنش فلزات سنگين، موجب كاهش تنوع ميكروبي ميگردند بنابراين وجود فلزات سنگين در مواد آلي، مشكلات قابل ملاحظهاي را براي مصرف و مديريت آنها در سيستمهاي كشاورزي ايجاد ميكند.

8-4-ساير بهسازهاي خاك

آهكدهي خاكها بطور گسترده و به منظور خنثي سازي اسيديته ناشي از ته نشتاتمسفري ١٥٠ ، كوددهي و يا هواديدگي طبيعي مواد معدني مورد استفاده قرار گرفته است تا pH و ساير شرايط رشد گياه زراعي بهينه گردد. متعاقباً آهكدهي سبب افزايش زيست توده ميكروبي و جمعيت گروههاي خاصي (همانند نيتراتسازها) ميگردد. همچنين آهكدهي شرايط مناسبي را براي فرايندهاي ميكروبي مسئول تجزيه مواد آب گريز اطراف ذرات شن بوجود مي آورد كه نتيجتاً آبگريزي خاكهاي شني كاهش يافته و جمعيت باكتريهاي تجزيه كننده واكس و (عمدتاً اكتينوميستها) افزايش مييابند.

در خيلي از كشورهاي جهان، بهسازي خاكهاي رسي با كمك شن و بهسازي خاكهاي شني با استفاده از رس (مخصوصاً رسهاي آهكي همانند مارن) براي بهبود تغذيه گياه و ساختمان خاك به كار رفته است.

هم اكنو ن نيز بهسازي خاك توسط رس (همانند بهسازي خاكهاي شني غيرحاصلخيز استراليا) رايج ميباشد كه نتيجه آن افزايش محصول است كه حاصل آن همچنانكه پيش نيز بحث شد افزايش بازگشت مواد آلي به سطح و زيرخاك ميباشد كه هر دو تأثيرات غيرمستقيم مثبتي را بر زيست توده ميكروبي به جاي ميگذارد. همچنين بهسازي خاكهاي شني توسط رس، خواص خيس نشدگي ١٥٣ ذرات شن را برطرف نموده و سبب بهبود ظرفيت نگهداري آب در خاك و حفظ ميكروارگانيسم ها در برابر خشكي مي گردد و بدين ترتيب شرايط را براي فعاليت ميكروبي در خاك فراهم مينمايد.اخيراً استفاده از گلوكز و ملاس در خاك به عنوان روشي براي تغذيه ميكروبها بطور مستقيم و همچنين ارتقاء حاصلخيزي بيولوژيك خاك در اثر ورود منبع كربن اضافي و چرخش آن در زنجيره غذايي ترويج شده است Daly و Stewart (١٩٩٩ ) دريافتند كه پس از افزودن ملاس به خاك، تصاعد CO2 از خاك افزايش يافت اما افزايشي در معدني شدن نيتروژن، گوگرد و يا فسفر مشاهده نشد؛ شايد علت آن تجزيه سريع ملاس در خاك و عدم وجود فرصت كافي براي تحريك تجزيه ميكروبي مواد آلي خاك بوده است. غالباً سرعت افزايش كربن به خاك كم است ١٠ تا ١٥ كيلوگرم كربن در هكتار) و با عنايت به آنكه ٤٠ تا ٦٠ درصد كربن آلي در حين تجزيه ) ميكروبي به صورت تنفس متصاعد ميگردد لذا مقدار كربن اندكي به صورت مستقيم توسط ميكروارگانيسمها جذب ميگردد.

از اينرو براي افزايش فعاليت ميكروبي و افزايش آلي شدن ميكروبي عناصر غذايي، لازم است تا مواد آلي به صورت منظم به خاك اضافه شوند. در خاكهايي كه اسيدهاي هوميك فروسايش يافتهاند و يا آنكه توسط ميكروارگانيسمهاي خاك و به عنوان منبع كربن آلي مكمل تغيير شكل يافتهاند، ميتوان اسيدهاي هوميك را به خاك اضافه نمود.

9-4-مايه تلقيحهاي ميكروبي

مايه تلقيحهاي ميكروبي بطور موفقيتآميزي براي افزايش تعداد محدودي از جوامع ميكروبي خاك مورد استفاده قرار گرفتهاند. برجستهترين آنها تلقيح ١٥٥ بقولات با مايه تلقيح ريزوبيوم و براي حصول به حداكثر جذب نيتروژن از طريق افزايش تثبيت بيولوژيك نيتروژن ميباشد كه با موفقيت فوقالعاده همراه بوده است (فصل ٦ ملاحظه شود). در سال ١٩٥٨ ميلادي ده ميليون هكتار از اراضي شوروي سابق با انواع مايه تلقيحهاي باكتريايي تيمار گرديد كه در ٥٠ تا ٧٠ درصد از مزارع افزايش محصول ١٠ تا ٢٠ درصدي گزارش گرديد و نتايج مشابهي نيز از ديگر مناطق جهان نيز بدست آمد.

ميكروارگانيسمهاي آزادزي تثبيت كنند نيتروژن ( همانند Azotobacter) نيز براي افزايش قابليت دسترسي گياهان به نيتروژن مورد استفاده قرار گرفتهاند. بهسازهاي خاك حاوي جوامع ميكروبي عمومي نيز، هنوز بطور گسترده اي مورد استفاده قرار مي گيرند ( Daly) با وجود اين، اغلب تعيين رابطه علت و معلولي بين استفاده از ميكروارگانيسمهاي مفيد و ادعاهاي مربوط به افزايش محصول مشكل ميباشد. قسمتي از افزايش محصول حاصل از مصرف اين مايه تلقيحها، به افزايش رشد ريشه گياهان در اثر توليد انواع هورمونهاي گياهي ١٦٠ توسط باكتري و يا عناصر غذايي عرضه شده از طريق بازگردان مايه تلقيح اضافه شده مربوط مي باشد. نتايج آزمايشات مربوط به مصرف مايه تلقيحهاي ميكروبي، بسيار متناقض است. البته اين امر با عنايت به پيچيدگي روابط بين مايه تلقيحها و جوامع بومي خاك، محصول، آب و هوا و ماتريس خاك، دور از انتظار نيست. مهمترين چالش براي استفاده موفق از مايه تلقيح هاي ميكروبي در خاك، توانايي حضور جامعه ميكروبي تلقيح شده با تعدادي بيش از جامعه بومي است در اغلب موارد بعيد به نظر ميرسد كه ميكروارگانيسمهاي عرضه شده نسبت به جامعه بومي خاك سازگارتر باشند چون آنها قبلاً براي فائق شدن بر شرايط محيطي زيستگاه خود(مثلاً نوع سوبسترا، دما، خشكيهاي طولاني، غرقابهاي دورهاي متوالي و ph) و فشارهاي مديريتي (كاربري اراضي، خاكورزي و غيره) تكامل يافته اند.

به دليل عدم وجود رقابت جدي در داخل ريشه، استفاده از درونزادهاي توصيه شده با موفقيت بيشتري همراه بوده است. اطلاع از خصوصيات رشد و حيات ميكرو ارگانيسم ها و همچنين فهم چگونگي رابطه بين ميكروارگانيسمهاي تلقيح شده با جامعه ميكروارگانيسم هاي بومي و گونههاي گياهي (مثلاً تناوب)، به عرضه موفقيتآميز مايه تلقيح هاي خاص كمك مينمايد.

5- نتيجه گيري

تعداد زيادي از تغييرات شيميايي انجام شده در خاك، بواسطه زيست توده ميكروبي خاك انجام ميگيرد. بنابراين ميكروارگانيسمها داراي نقش كنترلي عمدهاي برچرخه و هدررفت عناصر غذايي از خاك ميباشند. آنها همچنين فراهمي عناصر غذايي و بسياري از فرايندهاي تغيير و تبديل ديگر را در خاك تنظيم مينمايند. كميت و كيفيت مواد آلي در خاك يكي از مهمترين عوامل در كنترل فراواني و فعاليت ميكروارگانيسمها است و بنابراين بستر بسياري از تغيير تبديلهاي ميكروبي انجام شده در خاك محسوب ميشود. در حالي كه اثرات مستقيم و غير مستقيم بسياري از عمليات مديريت زراعي متداول، بر زيست توده ميكروبي خاك شناخته شده است، ولي با اين وجود چندان معلوم نيست كه چه تركيبي از عمليات مديريتي بومي منطقه، قادر به حفظ و افزايش سطح مواد آلي خاك بوده و در نتيجه قادر به بهينهسازي فعاليت زيست توده ميكروبي در خاك ميباشد (فصل ١١ ملاحظه شود). در بدترين حالت ميتوان گفت كه حداقل خاكورزي، همراه استفاده از طيف متنوعي از مواد آلي و بقاياي گياهي سبب افزايش فعاليت ميكروبي در خاك و بالطبع آن سبب تغيير و تبديلات شيميايي در خاكهاي كشاورزي ميگردد.

منبع :

وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی

جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات

جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی