رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک را شرح دهید ؟

Question

رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک را شرح دهید ؟
رابطه بیمارگر های ریشه گیاه با حاصلخیزی بیولوژیک خاک به چه عواملی بستگی دارد

حسین برخورداری · Answer

اين فصل ما براي توصيف توانايي بخش زنده خاك در انجام وظايف اساسي گياه از نظر تأمين نيازهاي غذايي و ديگر نيازهاي بيولوژيك گ ياه در حال رشد و  وظايف اكوسيستم كه كيفيت منابع خاك را حفظ مينمايد از واژه حاصلخيزي بيولوژيك خاك استفاده ميكنيم. تعدادي از وظايف خاك كه براي رشد گياه و توليد محصول مهم مي باشند توسط گروههاي مختلف موجودات زنده تنظيم شدهاند. اين وظايف شامل موارد زير ميباشد:

(I) معدني شدن و جذب عناصر مهم (همانندS و P ، N) و عناصر كم مصرف (همانند،Zn).

(II) اثرات متقابل مفيد، بيماريزا و هميار موثر بر رشد ريشه و ساقه III)تجزيه مواد شيميايي  مضر براي رشد گياه (مانند علفكشهاي باقيمانده از فصل كشت قبل ) و (IV)تشكيل اج زاء ساختماني خاك كه تهويه مطلوب و خلل و فرج پر از آب را براي رشد گياه فراهم ميآورد پايداري طولاني مدت توليد محصول، سلامت خاك و ساير عملكردهاي اساسي اكوسيستم، مستلزم وجود يك توازن مناسب بين سه جز اصلي يك سيستم خاك، يعني اجزاء فيزيكي، شيميايي و بيولوژيك ميباشد. بخش زنده خاك فرآيندهاي مؤثر برخصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك را تنظيم ميكند و در مقابل ويژگيهاي فيزيكي و شيميايي خاك نيز به شدت بر جوامع و فعاليتهاي بخش زنده خاك مؤثر ميباشند.

عملكرد مطلوب اجزاء بيولوژيك خاك، نيازمند زيستگاه مناسب (،pH خلل و فرج قابل زيست، غلظت اكسيژن و غيره)و شرايط محيطي مطلوب (دما، ميزان رطوبت و غيره ) مي باشد براي مثال فعاليت گروههاي مختلف بخش زنده خاك نقش مهمي در اجزاء مختلف ساختمان دارد به عنوان مثال فعاليتهاي درشت جانورگان برساختمان حفرات خاك (Lee و Fosler ١٩٩١) و الحاق و درهم پيچيدن ذرات خاك بوسيله ريزگياگان خاك (منجمله قارچهاي بيمارگر) در تشكيل و پايداري خاكدانه ها مؤثر مي باشند . در مقابل، خاكدانههاي پايدار يكي از اجزاء مهم ساختمان خاك براي حفظ تهويه و تشكيل خلل و فرج مناسب براي رشد ميكروبي (از جمله قارچهاي بيمارگر گياهي ) محسوب مي گردند . اين فعاليت ها ممكن است خصوصيات فيزيكي و شيميايي شناخته شده براي تعيين زدارندگي »خاك ها به بيماريهاي ريشه را تحت تأثير قرار دهد(Hoper و Alabouvette ١٩٩٦) .

عملياتمديريتي مشتمل برحفظ بقاياي گياهي در سطح خاك براي افزايش مواد آلي، بهبود ساختمان و افزايش جوامع زنده خاك توصيه ميگردد. با اين وجود عمليات فوق ميتواند بالاخص در اواخر فصل زراعي، منجر به تأمين منبع غذايي براي بقاء تعدادي از ميكروارگانيسمهاي بيمارگر شود. علاوه بر اين، حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك، توان بالقوه حركت بقايا را در داخل و بين مزارع افزايش ميدهد كه ممكن است سبب افزايش انتقال بيمارگرهاي خاكزاد ريشه شود روند بيماريهاي پنبه در استراليا را براساس ارزيابي دادههاي ١٧ ساله مربوط به ميزان شيوع و شدت بيماري خلاصه نمود. نتايج نشان داد كه در طول ١٠ سال منتهي به سال ١٩٩٨ ، كاهش يكنواختي در ميانگين مرگ گياهچه ها ديده ميشود. به عنوان مثال، مرگ گياهچه از ٥٠ درصد در سالهاي 1988 - 1978 به كمتر از ٣٠ درصد در سالهاي ١٩٩٧ رسيد. شيوع بيماريهاي باكتريايي چون سوختگي باكتريايي - ١٩٩٨پژمردگي ورتيسيليومي كاهش يافته و بيماريهايي چون پوسيدگي سياه ريشه و سوختگي فوزاريومي تهديدي جدي براي پايداري صنعت پنبه استراليا تبديل شده است.

وجود مايه يك بيمارگر الزاماً به معني ظهور بيماري نبوده و شدت بيماري نهايتاً توسط شرايط محيطي تعيين مي گردد . غالباً گندم آبي مبتلا به بيماريهاي متفاوتي نسبت به محصولات ديم مي گردد . در شمال غرب اقيانوس آرام (Cook وBaker ١٩٨٣) در حاليكه پوسيدگي فوزاريومي طوقه ٣٥٤ در محصولات ديم غالب است، پاخوره (كه عامل آن Gaeumannomyces graminis var.tritci است) مشكل اصلي زراعت گندم آبي مي باشد .

فوزاريوم در خاكهاي نسبتاً خشك و داراي فعاليت ميكروبي (عمدتاً باكتريايي) نسبتاً پائين، غالب ميباشد در حالي كه قارچ عامل پاخوره با وجود نداشتن قدرت ساپروفيتي مشابه قارچهاي جنس فوزاريوم، در خاكهاي مرطوب فعال ميباشد. ميزان تهديد بيمارگرهاي مهم استراليا، بسته به نوع محصول و مناطق متفاوت است براي مثال پوسيدگي فوزاريومي طوقه گندم و بالاخص نوعي كه بوسيله قارچ F. pseudograminearum ايجاد ميشود، مشكل اصلي مناطق زراعي شمالي و مركزي استراليا است. اين در حالي است كه مناطق كشت گندم در جنوب مركزي به شدت تحت تأثير بيمارگرهايي چون Rhizoctonia solani AG8 و قارچ عامل پاخوره (Gaeumannomyces graminis var. tritici) ميباشند.

2 - طبيعت رابطه بين بيمارگرهاي ريشهگياهان و حاصلخيزي بيولوژيك خاك

1-2-اثرات متقابل بين سلامت ريشه و جذب عناصر غذايي و آب توسط گياهان زراعي

بيمارگرهاي گياهي خاكزاد بطور مستقيم و غير مستقيم حاصلخيزي بيولوژيك خاك را تحت تأثير قرار ميدهند. آنها بطور مستقيم كارايي ظرفيت ريشهها را براي جذب آب و عناصر غذايي متأثر ميسازند. همچنين به طور غيرمستقيم، به دليل ناتواني گياه ميزبان براي كاهش يا كنترل كمي و كيفي ورود مواد آلي كه سر انجام به خاك وارد خوهد شد موجب كاهش زيستتوده گياه ميشوند. مطالعات Neate ( دادههاي منتشر نشده، مكاتبات شخصي ) بر روي خاكهاي مبتلا به زمين برهنگي رايزوكتنيايي» در منطقه استرالياي جنوبي نشان « اسپالدينگ  داد كه مقدار آب مصرف نشده توسط گندم در مناطق آلوده به رايزوكتونيا به ٥٠ ميليمتر بالغ مي گردد . همچنين مقدار نيتروژن نيتراتي مصرف نشده تا عمق يك متري خاكرخ به ٥٦ كيلوگرم نيتروژن در هكتار بالغ ميگردد. ٥٠ ميليمتر آب مصرف نشده معادل بيش از ٢٥ درصد از بارندگي فصل رشد ميباشد.

شستشوي عمقي اين مقدار آب و نيتروژن معدني مصرف نشده به خارج از منطقه ريشه ميتواند سبب بروز مشكلات زيستمحيطي و در مقياس بزرگتر موجب تخريب طبيعت گردد . عدم استفاده مناسب از آب قابل دسترس بوسيله گياهان زراعي بيمار، يكي از دلايل اصلي افزايش زه آب در مزارع زيركشت اين گياهان در مناطق خشك ميباشد. بنابراين مديريت بيماريها و بيمارگرهاي گياهي نقش مهمي را در حاصلخيزي مناطق زراعي و سلامت كل اكوسيستم كشاورزي ايفا ميكند. حاصلخيزي خاك زماني براي گياه ارزش دارد كه گياه توان دسترسي به اين حاصلخيزي را داشته باشد . سلامتي و بنيه ريشه از اهميت فوقالعادهاي در تغذيه گياه برخوردار است. براي مثال در مناطق با آب و هواي مديترانهاي استرالياي جنوبي، پنج ريشه اصلي توليد شده توسط گندم، بالاخص براي دستيابي به آب ذخيره شده فوقالعاده حياتي ميباشند. در طول ٢١ روز اول زندگي، آنها تنها سيستم ريشهاي براي حيات گياهچهها هستند و اغلب توسط بسياري از بيمارگرهاي خاكزاد ريشه مورد حمله قرار ميگيرند. آلودگي زود هنگام گياهچهها، موجب ناكارآمدي ريشهها و در نتيجه ضعف در جذب عناصر غذايي و نهايتاً تضعيف گياه جوان خواهد شد. اين ضعف، گياه را در معرض حمله ديگر بيمارگرهاي گياهي مردهخواري ٣٦٠ قرار ميدهد كه گياهان ضعيف و دچار كمبود عناصر غذايي را ترجيح ميدهند. در هر محيطي و براي هر سيستم زراعي، يك تعادل ديناميك بين شدت بيماري، حاصلخيزي بيولوژيك خاك و توليد گياه وجود دارد. در سيستمهايي كه كمتر از حد مطلوب توليد ميكنند، براي افزايش توان توليدي و كارايي استفاده از منابع، تغيير در يك يا چند جزء تشكيل دهنده مخصوصاً در جزء بسيار محدود كننده ضروري است. مديريت مزارع آلوده صرفاً از طريق مبارزه با بيمارگر مورد نظر كافي نخواهد بود. به عنوان مثال در مزارع گندمخيز با خاكهاي شديداً استرالياي جنوبي كه حاصلخيزي بيولوژيك خاكها، ب الاخص از نظر رشد « ايرپنينسولا » آهكي ريشه و قابليت دسترسي به عناصر غذايي محدود كننده ميباشد، فقط با تكيه بر مبارزه با بيمارگر، افزايش قابل توجهي در توليد محصول حاصل نخواهد شد مگر آنكه ساير محدوديت هاي بيولوژيك و عناصر غذايي اصلي مربوط به حاصلخيزي ضعيف خاك نيز مرتفع گردد.

2-2-اثرات متقابل بين باكتريهاي مفيد و بيمارگرهاي ريشه

باكتريهاي ريزوسفري از طريق مكانيسمهاي متعددي كه براي محصولات ديم، آبي و گلخانهاي ذكر شده است، قادر به افزايش رشد ريشه و اندام هوايي گياه ميباشند. اين باكتريها به باكتريهاي ريزوسفري محرك رشد گياه (PGPR) معروف مي باشند و از طريق كنترل زيستي بيمارگرهاي گياهي و همچنين از طريق افزايش رشد ريشه و اندام هوائي موجب بهبود رشد گياه ميشوند. تعدادي از سويه هاي PGPR نيز قادر به القاء مقاومت سيستميك گياه برعليه انواع متفاوتي از بيمارگرها شامل باكتريها، قارچها، ويروسها و نماتدها مي باشند (Kloepper و همكاران، ١٩٩٩) توسعه مديريت تلفيقي كه به طور همزمان در برگيرنده PGPR و مقاومت سيتميك القايي باشد از شانس بيشتري براي كاهش پايدار بيمارگرها برخوردار خواهد بود . ريزوبيوم ها نيز در خصوص PGPR بودن براي گياهان غير بقولات، توان بالقوه فوقالعادهاي را از خود نشان داده اند ( Antounو همكاران، ١٩٩٨) اين باكتريها در كلونيزاسيون غير بقولات ممكن است هورمون هاي گياهي،سيدروفور وHCN توليد نمايند. تعدادي از سويههاي ريزوبيومي نيز داراي توان آنتاگونيستي بر عليه تعدادي از قارچهاي بيمارگر گياهي ميباشند. همچنين ممكن است ريزوبيوم مستقيماً با عوامل مولد پوسيدگيهاي ريشه رقابت نموده و منجر به كاهش شدت آن شود بيشتر تحقيقات انجام شده در خصوص تأثير ميكروارگانيسم هاي كنترل زيستي و ديگر PGPR با استفاده از ميكروارگانيسمهايي انجام شده است كه براي تأثير مؤثر در محيط ريزوسفر انتخاب شده بودهاند. اخيراً علايق علمي و تجاري به استفاده از ميكروارگانيسمهاي درونزاد جلب شده است . درونزادها به دليل رابطه همياري بسيار نزديك با گياهان ميزبان، محل استقرار و نحوه عملكردشان، ازاثرات محيطي مضر موجود در ريزوسفر و خاك دور ميباشند (Sivasithamparam ١٩٩٨) با وجود ين، ميكروارگانيسمهاي ريزوسفري قادر به فعاليت درونزادي، ميتوانند قبل از رسيدن بيمارگر به سطح گياه، در كمك به گياه ميزبان در مقابل بيمارگر مشايعت نمايند. بنابراين آنها مكانيسم كنترل دو جانبهاي را عرضه مي كنند. انواعي از تحريككنندههاي ٣٦٣ زنده و غيرزنده، مقاومت القايي را برعليه طيف وسيعي از بيمارگرهاي گياهي تحريك نمودهاند (Van Loon و همكاران، 1998) در بسياري از موارد، مقاومت القاء شده بر عليه طيف وسيعي از بيمارگرهاي مورد نظر مؤثر بوده است..

3-2-اثرات متقابل بين قارچهاي ميكوريز و بيمارگرهاي ريشه

علاوه بر فوايد تغذيه اي (همانند P و Zn) حاصل از كلونيزاسيون ميكوريزي، معلوم شده است كه گياهان ميكوريزي به دليل افزايش دسترسي به آب بيشتر توسط ريشههاي ميكوريزي و شبكه هيفي، قادرند در مقابل شرايط نامساعد محيطي چون خشكي و شوري نيز مقاومت نمايند منافع ديگر همزيستي ميكوريزي، حفاظت گياهان در مقابل قارچهاي بيمارگر (Fernando و Linderman ١٩٩٧) و نماتدها مي باشد گرچه تغييرات بيوشيميايي زيادي در ريشه كلونيزه شده توسط قارچ ميكوريز رخ مي دهد ولي به نظر ميرسد كه كاهش بيماريهاي ريشه در گياهان ميكوريزي، ناشي از بهبود تغذيه و قويتر شدن گياه باشد. افزايش مقدار فسفر گياه منجر به كاهش تراوههاي ريشه اي و متعاقباً كاهش رشد بيمارگرها در ريزوسفر ميگردد كه اين توجيه براي كاهش شدت بيماري پاخوره دراراضي گندم تلقيح شده با ميكوريز نيز پيشنهاد شده است.

3-2-اثرات متقابل بين جانوران خاك و بيمارگرهاي ريشه

جانوران خاك از طرق زير شيوع بيماريهاي گياهي را تحت تأثير قرار ميدهند.

I-تأثير بر بقاء، رشد، انتقال و يا پخش مايه بيمارگر و از جمله زاد مايه هاي قارچي

II-تأثير بر اثرات متقابل گياه بيمارگر

III-تأثير بر تغذيه گياه ميزبان

تحقيقات انجام شده در آزمايشگاه و گلخانه نشان داده است كه فراواني آميب هاي قارچخوار سبب بازدارندگي يا كاهش بيماريهاي قارچي ايجاد شده توسط قارچ عامل پاخوره قارچ پژمردگي ورتيسيليوم و رايزوكتونياي عامل زمين برهنگي می گردد چراي انتخابي ميان جانورگان از هيفهاي قارچهاي بيماريزا (مانند چراي پادمان از solani) و تغيير ساختار اجتماع قارچي ريزوسفر(Curl و همكاران، ١٩٨٣) نيز گزارش شده است. چنين گزارشاتي تأثيرات درشت جانورگان بر قارچهاي بيماريزا را نيز نشان ميدهد. با اين وجود اغلب اين گزارشها مربوط به مطالعات انجام شده در محيطهاي كنترل شده بوده و شواهد اندكي در تأييد نتايج مشابه در شرايط مزرعه وجود دارد . معمو لاً سيستمهاي مديريتي كه از افزايش تنوع اجتماعات جانوري خاك حمايت ميكنند تمايلي به تكثير يك قارچ بيماريزاي بخصوص ندارند Gupta و همكاران، ١٩٩٥ در آزمايشهاي مزرعهاي مشاهده كردند كه كاهش مايه قارچي Rhizoctonia solani و عامل پاخوره، با افزايش جمعيت آميبهاي قارچ خوار ونماتدهاي تغذيه كننده از قارچها رابطه مستقيم دارد (تأثيرات قارچخوري). اين آزمايش نشان داد كه آنها در دراز مدت ميتوانند نقش مهمي را در كاهش طيف وسيعي از بيماريها در سيستمهاي زراعي منطقه جنوب استراليا داشته باشند « آوون ».

شكار ريزگياگان خاك بوسيله جانوران خاك و بالاخص ريزجانورگان، سبب آزاد شدن عناصر غذايي مورد نياز گياهان ميگردد كه در درون ميكروارگانيسمها ذخيره شده است . تغذيه بهتر گياه ميتواند اثرات منفي ناشي از شيوع بيماريهاي گياهي را به حداقل خود برساند Gupta و همكاران، ١٩٩٩ مشاهده كردند كه گندم در حضور ميان جانورگان در خاك، حتي پس از تلقيح با نيز، به خوبي رشد كرد. وجود جمعيت بالايي از ميان جانورگان، سبب وجود سطح R. solani بالايي از عناصر غذايي در گياه ميگردد (براي مثال غلظت و كل جذب نيتروژن) و اين امر نشان ميدهد كه تغذيه بهتر گياهان در حضور ميان جانورگان، ميتواند دليل خوبي براي كاهش شدت بيماري حاصل از قارچ Rhizoctonia باشد.

3-بيمارگرهاي گياهي به عنوان اجزاء زنجيره غذايي خاك

بسياري از فرآيندهاي بيولوژيك در اكوسيستمهاي خاكي توسط گونههاي متعدد و يا موجودات زنده متعلق به گروههاي تغذيهاي مختلف تنظيم يا هدايت ميشوند . بنابراين عملكرد موفقيتآميز بسياري از فرآيندهاي بيولوژيك خاك مستلزم وجود توازني از اثرات متقابل موجود در اجتماع پيچيده بخش زنده خاك (زنجيره غذايي كوچك) ميباشد. در يك زنجيره غذايي كوچك، موجودات هر سطح تغذيهاي، براساس جريان انرژي و ترجيح غذايي به يكديگر مرتبط ميشوند. گرچه براي بيان ميزان كارايي ميكروارگانيسمهاي معرفي شده در كنترل زيستي، از اثرات متقابل ساده جانوري ميكروبي استفاده شده است ولي براي مشخص كردن مكانيسمها يا پيشبيني تغييرات در عملكرد هاي بيولوژيك همانند تجزيه مواد آلي، چرخه عناصر غذايي (N و S ،P) و كاهش بيماريها، به ساختارهاي زنجيره غذايي پيچيده نياز ميباشد. در يك زنجيره غذايي كوچك، ريزگياگان خاك اعم از باكتريها و قارچهاي مفيد و بيمارگر، گروههاي تجزيهكننده اوليه را تشكيل ميدهند كه كربن و عناصر غذايي بقاياي گياهي را به بخش زنده خاك منتقل ميكنند. براساس اطلاعات منتشره، مدل فرضي از روابط بين گروههاي مختلف بخش زنده خاك و عملكردهاي مختلف آنها نشان داده شده است.

تركيبات كربني تراوههاي ريشه، منبع انرژي لازم براي مجموعه زنجيره غذايي ريزوسفر را فراهم ميكنند ولي بقاياي گياهي در حال پوسيدگي، يكي از ريزمكانهاي بحراني براي اجتماع زنجيره غذايي خاك غيرريزوسفري محسوب مي شوند . شكار پروتوزترها و نماتدها (يان جانورگان) از ريزگياگان خاك ميتواند منجر به آزاد شدن تركيبات نيتروژن، فسفر و گوگرد قابل استفاده گياه شده و بدين ترتيب نقش قابل توجهي در تأمين عناصر غذايي گياهان داشته باشد (Gupta و Yeates ١٩٩٧) همچنين شكار توسط ريزگياگان خاك، مي تواند ساختار اجتماع باكتريها و قارچهاي ريزوسفر را تغيير دهد. از آنجا كه باكتريها يكي از عمده منابع غذايي ريزگياگان محسوب ميشوند، از اين رو بيمارگرهاي باكتريايي موجود در ريزوسفر گياهان آلوده ميتوانند براي سطوح تغذيهاي بالاتر، بخش قابل ملاحظهاي از منبع غذايي اوليه باشند . بنابراين اين بيمارگرها ممكن است نقش مهمي را در فرآيندهاي ريزوسفر ايفا كنند. همينطور قارچهاي بيمارگر نيز ممكن است به دليل هيفهاي خارجي خود، اعم از قبل و يا بعد از آلوده كردن گياه ميزبان، يكي از اجزاء مهم زنجيره غذايي ريزوسفر را تشكيل دهند.بسياري از بيمارگرهاي ريشه به صورت برون تغذيهاي بر روي ريش ه و يا در فازخاكي خود در قبل و يا پس از آلودگي، به عنوان مثال در فازهاي بيماريزايي و ساپروفيتي، باقي ميمانند. قارچ عامل پاخوره گندم براي گسترش خسارت، شديداً به توزيع برون تغذيهاي بر روي ريشههاي گندم وابسته ميباشد در حالي كه Armillaria mellea از طريق ريزومورفها در خاك پخش شده و با كمك اين ويژگي، شبكهاي گسترده از هيفهاي خود را در خاك مستقر مي نمايد (Shaw وKile  ١٩٩١) همچنين Rhizoctonia solani AG8 نيز داراي شبكه گسترده هيفي در خاك است. گرچه اين شبكه به گستردگي هيفهاي ديگر قارچها نميباشد علاوه بر آن قارچهاي بيمارگر، با آلوده كردن گياهان ميتوانند  كميت و كيفيت تراوههاي ريشه را تحت تأثير خود قرار داده و بدين ترتيب تركيب و فعاليت اجزاء زنجيره غذايي ريزوسفر را متأثر سازند. براي مثال نوعي Pythium spp. ريزوسفر را براي كلونيزاسيون سويههاي خاصي از سودوموناس مناسب مي كند همين ترتيب تغييرات ريزوسفري ناشي از بيماريها، قدرت رقابت باكتريهاي كنترل زيستي را تحت تأثير خود قرار ميدهد عصارههاي قارچهاي مختلف خاك، منجمله قارچهاي بيمارگري چون R. solani به صورت متفاوتي (مثبت يا منفي) گونه هاي مختلف پروتوزئرهاي خاك را تحت تأثير قرار داده اند (Gupta و همكاران، ١٩٩٥) اختلافات مشاهده شده در تركيب گونههاي پروتوزئرها نيز، مرتبط با هيفهاي قارچهاي بيمارگر متفاوت بوده است بنابراين فعاليت بيمارگرهاي گياهي معين، داراي توان بالقوه تغيير و تنظيم تركيب ريزجانداران و ديناميك هاي زنجيره غذايي مربوطه بوده و بالطبع برحاصلخيزي بيولوژيك عمومي ريزوسفر خاك مؤثر ميباشد.

4-بيمارگرهاي گياهي و بخش زنده خاك در حضور يا عدم حضور گياه

تعدادي از ميكروارگانيسمهاي بيمارگر، در فاز ساپروفيتي خود و بالاخص در عدم حضور گياه ميزبان در عملكرد عمومي بيولوژيك خاك از قبيل تجزيه، چرخه عناصر و تشكيل خاكدانه مشاركت مينمايند. چنين حالتي اغلب در فصل آيش و يا تناوب با گياهان غير ميزبان ميتواند حادث شود. چنين اعمال مفيدي شايد براي باكتريها و قارچهاي بيمارگر مهم باشد اما براي موجودات زندهاي چون نماتدهاي انگل گياه، قابل كاربرد نيست. آيا اين بدين معني است كه تاكنون عملكرد مفيد ميكروارگانيسمهاي بيمارگر نسبت به نقش آنها در حاصلخيزي بيولوژيك خاك كم اهميتتر بوده است. قارچهاي بيمارگر مرده خوار خاكزاد ممكن است از نظر قدرت ساپروفيتي متفاوت باشند. حيات قارچ عامل پاخوره گندم كه به عنوان قارچي با قدرت رقابت ساپروفيتي نسبتا پايين (Garrett ١٩٧٠) شناخته ميشود شديداً به بقاء در بقاياي ريشههاي غلات و طوقه هاي كلونيزه شده در حين فاز بيماريزايي قارچ بستگي دارد . از طرف ديگر Rhizoctonia solani ممكن است به شبكه هيفي خود در خاك كه براي استقرار بيماري ضروري است، وابسته باشد Gill و همكاران، ٢٠٠٢ ثابت كردند كه قبل از كاشت، سطح در اراضي گندم، با استفاده از سطح گسترش R. solani AG ايجاد شده توسط 8 « زمين برهنگي » شبكه هيفي قابل پيشبيني بود. اين موضوع ممكن است توضيحي براي حساسيت اين بيمارگر به كشت و كار قبل از كاشت بذر باشد.

بقاياي گياهي، ريزمكان هاي مهمي براي حيات قارچ بيمارگر پنبه Fusarium Lonergan و Allen oxysporum f. sp. vasinfectum در فصول غيرزراعي محسوب ميشوند. برخلاف قارچ عامل پاخوره، قارچهاي فوزاريوم و ريزوكتونيا مي توانند به خوبي در خارج از بافتهاي گياه آلوده زنده بمانند؛ چون اين قارچها قادرند به همان خوبي كه بقاياي گياهي را كلونيزه ميكنند شبكههاي هيفي خود را در خاك غير ريزوسفري نيز مستقر نمايند. اين قارچها داراي قدرت ساپروفيتي بسيار بالايي هستند لذا پس از كاشت گياه ميزبان مناسب آنها، قسمت عمده زيست توده قارچي خاك را تشكيل مي دهند . بنابراين بيمارگرهاي با قدرت رقابت ساپروفيتي (براي مثال Fusarium و Rhizoctonia solani) ميتوانند با ميكروبهاي غير بيمارگر خاك براي كلونيزاسيون و معدني شدن مواد آلي خاك رقابت نمايند . اين قارچها داراي شاخصهاي كفايت سلولز نسبتاً بالايي ميباشند تصور ميشود كه شبكه هاي هيفي قارچهاي بيمارگر، تشكيل خاكدانههاي مقاوم به آب را تسريع ميكنند. در شكل ٢ افزايش تعداد خاكدانههاي با قطر بزرگتر از ٥٠ ميكرومتر ناشي از رشد ساپروفيتي قارچ بيمارگر نشان داده شده است solani بقاياي گياهي در حال تجزيه وشبكههاي قارچي مربوطه، سبب تشكيل خاكدانههاي مقاوم به آب ميشوند كه به كاهش هدررفت خاك سطحي از طريق فرسايش بادي كمك ميكند . منافع بالقوه ناشي از چنين عملكردهاي ميكروبي ممكن است منجر به كاهش تخريب خاك، حفظ و بهبود كيفيت منابع خاك شده و مسائل زيستمحيطي مربوط به فرسايش بادي در جنوب استراليا را كاهش دهد. نكته مهم ديگر در ارزيابي رابطه بيمارگرهاي گياهي در غياب گياه ميزبان اصلي و يا اختصاصي، توانمندي آنها براي رشد روي گياهان غير ميزبان موجود در تناوب ميباشد. اين حضور مي تواند به صورت يك بيمارگر ضعيف، يك كلنيكننده سطحي بدون علامت آلودگي و يا به عنوان يك ميكروارگانيسم ريزوسفري باشد. بيمارگرهاي بقولات دانهاي ميتوانند بيمارگرهاي ضعيف بقولات مرتعي چون شبدر و انواع يونجه باشند. اين موضوع مشكلاتي را در طراحي تناوبهايي كه انتظار ميرود سبب كاهش خطرات بيماريها شوند به وجود مي آورد قارچ عامل پاخوره و Rhizoctonia solani AG8 ميتوانند بعد از غلات به گراسهاي مرتعي حمله نمايند. از اينرو در اوايل فصل رشد مشاهده غلبه ryegrass در مزارع گندم آلوده، امري طبيعي است. اين موضوع ميتواند ناشي از پائين بودن درجه بيماريزايي يا پرآزاري ٣٧٤ بيمارگر غلات روي علف چمني و يا توانايي سويههاي بيمارگر آلوده كننده غلات، در تحريك رشد ها باشد rye-grass.

اين دلايل ممكن است حداقل بخشي از توضيحات لازم براي توجيه غلبه rye-grass در مناطق آلوده به پاخوره باشد. اگرچه اين گياه در ميان گياهان زراعي يك گونه علف هرز محسوب ميشود ولي يكي از اجزاء مهم مراتع محسوب ميگردد. مراتع نيز يكي از تناوب هاي رايج در مزارع جنوب استراليا ميباشند كه براي بقاي اقتصادي خود به دام و گياه متكي هستند . اگر بيمارگرهاي علفهاي چمني سبب كاهش رشد علفهاي چمني مراتع شوند اين امر ممكن است موجب برتري رقابتي بقولات مرتعي نسبت به علفهاي چمني در استفاده از منابع (مثلاً آب) شده و در نتيجه منجر به افزايش بهرهمندي مراتع از تثبيت بيولوژيك نيتروژن گردند . به هرحال درصورتي كه علفهاي چمني بيمار مراتع، حفظ شده و در فصل بدون گندم منجر به افزايش مايه بيمارگر و نهايتاً شيوع بيماري و شدت بيشتر آن در كشت بعدي شود؛ مزايا مذك ور نيز مفيد نخواهد بود. از اينرو در ارزيابي رابطه بيمارگرهاي گياهي با حاصلخيزي بيولوژيك خاك نه تنها در نظر گرفتن نقش آنها در حضور ميزبان اختصاصی آنها الزامي نيست بلكه توجه به اهميت آنها در غياب گياه ميزبان امري ضروري است.

5-تأثيرات مديريت بر بيمارگرهاي گياهي و پيامدهاي آن در حاصلخيزي بيولوژيك خاك

در سالهاي اخير استفاده از گياهان بيماريشكن (مانند گياهان پهن برگ ) و دستيابي به علفكشهاي انتخابي منجر به افزايش قابل توجه محصول گندم (اعم از توليد و سود ) در استراليا، آمريكا و كانادا شده است. علاوه براين، در طول ١٠ تا ١٥ سال اخير مزارع استراليا شاهد كاهش تعداد كشتكاريها ٣٧٦ در هر فصل و عمليات خاكورزي مخصوص، براي كاهش بيماريهاي خاصي چون مين برهنگي رايزوكتنيايي »حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك و استفاده از قارچ كشها براي كنترل بيماريهاي گياهي بوده است . سوزاندن بقاياي گياهي و كشت فشرده خاكهاي زراعي استراليا، منجر به كاهش قابل توجه سطح مواد آلي و مقدارنيتروژن و فسفر خاك شده است كه عواقب آن از بين رفتن خاك سطحي در اثر فرسايشهاي بادي شديد ميباشد. حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك به جاي سوزاندن آنها و كاهش تعداد كشتكاريها (كه عموماً به عمليات خاكورزي حفاظتي معروف است) سبب افزايش مواد آلي و كاهش فرسايش خاك ميشود. افزايش كل فعاليت بيولوژيك، زيست توده ميكروبي، جمعيتها و فعاليت انواع گروههاي مختلف بخش زنده خاك ناشي حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك و عمليات حداقل خاكورزي، در خاكهاي مناطق مختلف بومكشاورزي استراليا گزارش شده است.

با دستيابي به علفكشهاي اختصاصي همانند علفكش (Sulphonyl urea (SU براي مديريت علفهاي هرز غلات گسترده كشت ، امكان استفاده وسيع از عمليات كم خاك ورزي مخصوصاً در ديمزارهاي مناطق جنوبي استراليا ممكن شده است . با اين وجود عمليات كم خاكورزي و مصرف علفكش SU سبب افزايش شيوع بيماري زمين برهنگي رايزوكتنيايي شده است. قارچ Rhizoctonia solani به دليل توان رقابت ساپروفيتي بالا و توانايي تشكيل شبكه هيفي، در سيستمهاي كم خاكورزي و بالاخص در صورت وجود بقاياي گياهي و سيستم هاي زمين برهنگي » حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك، به خوبي توسعه مي يابد . اين افزايش عمدهترين عامل محدود كننده براي استفاده گسترده از سيستم هاي خاك ورزي « رايزوكتنيايي حفاظتي در مناطق كشاورزي جنوب و غرب استراليا محسوب مي گردد . بنابر اين همراه شدن سيستم حفظ بقاياي گياهي در سطح خاك و كم كشتكاري، شرايط ايدهآلي را براي بقاء و تكثير قارچهاي بيمارگري چون Rhizoctonia solani فراهم ميسازد . گرچه حفظ كلش در سطح خاكهاي كشاورزي با حاصلخيزي كم، در كوتاه مدت سبب افزايش فعاليت بيولوژيك مي گردد
ولي هرگونه تغيير در تركيب اجتماع بيولوژيك مثلاً در ريزگياگان و جانوران خاك ممكن است نيازمند استفاده دراز مدت از اين نوع عمليات باشد Roget ١٩٩٥ طي يك آزمايش طولاني مدت در خصوص سيستمهاي زراعي، پديده بازدارندگي گسترده بيماري را در جنوب استراليا گزارش نموده است. اين پديده بازدارندگي بيماري، در طول تناوب با گياهان متفاوت و تيمارهاي مختلف خاكورزي كه بقاياي گياهي را حفظ ميكنند مشاهده شده است و براي توسعه اين بازدارندگي ٣ تا ٤ و براي بازدارندگي كامل بيماري ٧ سال زمان صرف شده است. بازدارندگي بيماري مشاهده شده ذاتاً بيولوژيك بوده و بر عليه تعدادي از بيماريها، منجمله پوسيدگي ريزوكتونيايي ريشه ، پاخوره و پوسيدگي فوزاريومي ريشه فعال بوده است اين مشاهدات پيشنهاد ميكند كه هر نفعي كه قارچ ريزوكتونيا از حداقل خاكورزي بدست آورد
بوسيله تغييرات رخ داده در تركيب كلي بخش زنده خاك (تنوع زيستي) خنثي ميگردد. همچنين
وقتي عرضه كربن به خاك براي يك دوره طولاني حفظ شود اين خاكها در طول اين مدت بازدارنده قارچ عامل پاخوره شده اند.

خاكهاي تخليه شده از عناصر غذايي در جنوب استراليا، نسبت بيماريهاي ايجاد شده توسط بيمارگرهاي گياهي مردهخوار بسيار پذيرنده ٣٨٠ هستند. استفاده از تناوبهاي زراعي و كودها براي اصلاح اين كمبودها نه تنها سبب كاهش شدت بيماري مي گردد بلكه سبب افزايش حاصلخيزي عمومي خاكها نيز ميشود. علاوه بر افزايش محصول، استفاده از كودها، به دليل افزايش تراوههاي كربني از ريشه و همچنين به خاطر بقاياي گياهي، براي فعاليت بيولوژيك خاك مفيد ميباشند. با اين وجود، گزارشاتي در خصوص اثرات منفي ناشي از مصرف بعضي از كودها نيز وجود دارد. براي مثال مصرف كودهاي شيميايي آمونياكي موجب بازدارندگي پاخوره ميگردد اما سبب اسيدي شدن خاك نيز ميشود. اسيدي شدن خاك ممكن است شرايط را براي بسياري از فعاليتهاي باكتريايي لازم در چرخه عناصر غذايي نامساعد نمايد. استفاده از آهك براي افزايش فعاليت ميكروبي خاك، سبب پذيرندگي خاك به پاخوره مي گردد بنابراين تمامي عمليات مديريتي توصيه شده براي افزايش حاصلخيزي بيولوژيك خاك، براي كنترل بيماريهاي گياهي مفيد نيست . برعكس تفاوت هاي موجود در عكسالعمل گروههاي خاص بخش زنده خاك نيز تحت تأثير نوع خاك و شرايط محيطي است. براي مثال در خاكهاي با بافت سبك مناطق كم باران جنوب استراليا، بارانهاي تابستاني موجب افزايش فعاليت ميكروبي ميگردد كه حتي در سيستمهايي كه بقاياي گياهي را درسطح خاك حفظ ميكند منجر به كاهش مايه قارچ پاخوره ميشود در خاكهايي كه از نظر كربن در فقر به سر ميبرند، بيشتر فعاليت هاي معمول ميكروبي و منجمله فعاليت قارچ پاخوره، در يك ريزمكان مشترك انجام ميگيرد. مثلاً در خصوص بقاياي تازه زراعي، قارچ پاخوره ساكن در آن در معرض رقابت شديد و شكار توسط جانوران خاك ميباشد. با اين وجود، اين موضوع ممكن است براي خاكهاي سنگينتر (اراضي قرمز مايل به قهوهاي و خاكهاي رسي سنگين) جنوب شرق استراليا كه داراي بارانهاي تابستانه هستند به دليل وجود ريزمكانهاي فراوان مناسب براي قارچ بيمارگر و ديگر ميكروارگانيسمها، قابل تعميم نباشد. محيطهاي اين مناطق براي فوزاريوم و پوسيدگي معمول ريشه مناسب بوده ولي براي پاخوره مناسب نميباشد. Gupta و Neate ١٩٩٩ مدل فرضي را مورد بحث قرار دادهاند كه شامل كليه عواملي است كه در مراحل مختلف فصل رشد گياه مورد نظر و يا گياه قبلي، بقاء مايه عوامل بيمارگر را از يك فصل به فصل بعد و همچنين درجه كارايي آن را از نظر ايجاد بيماري در گياه ميزبان تحت تأثير قرار ميدهند (شكل ٤). در هر مرحله از حيات بيمارگر و توسعه بيماري، هر دو موجود يعني ميزبان و عامل بيمارگر و اثرات متقابل معمول بين گروههاي مختلف منظور شده است. براي مثال در زمان خارج از فصل (و يا در غياب ميزبان مناسب) براي اينكه بيمارگرها بتوانند در داخل و يا كنار سوبسترا زنده بمانند، بايد بتوانند بخوبي با ديگر ساپروفيتها (براي كربن و عناصر غذايي ) رقابت كرده و در مقابل شكار انواع جانوران خاك اعم از انواع ريز، درشت و متوسط مقاومت نمايند.

توزيع ميكروارگانيسمها در خاك به صورت لكهاي است، آنها در مناطق غني از كربن و عناصر غذايي همانند ريشه گياهان، بقاياي گياهي در حال پوسيدگي و ريز منافذ ٣٨١ قابل دسترس به مواد آلي محلول، تجمع مينمايند. محيط خاك فوقالعاده ناهمگن است و قارچهاي بيمارگر بايد بتوانند در طول مرحله رشد خود يعني از حالت مايه تا رسيدن به ريشه گياه ميزبان در مقابل شكار ايستادگي نموده و در خاك فقير از كربن قدرت رقابت داشته باشند. همچنين براي استفاده مؤثر از آنتاگونيستهاي قارچهاي بيمارگر (همانند ميكروارگانيسمهاي كنترل زيستي) لازم است تا اثرات متقابل آنها با ديگر ريزگياگان و شكارگرها، به درستي فهميده شود اين اثرات متقابل زيستي و پيچيده كه بيمارگر نياز به طي كردن آنها دارد، ايجاب ميكند تا به منظور فهم مكانيسمهاي دخيل در كاهش بيماريها در خاك هايد  بازدارنده بيماري از روشهاي اكولوژيك تلفيقي(تركيبي از گروههاي عملكر دي و تغذيه اي و استفاده از مدل زنجيره غذايي) استفاده شود. همچنين اين روش ممكن است منجر به توسعه عمليات مديريتي شود كه موجب انتقال بازدارندگي بيماري، به ديگر خاكها و محيطها ميشوند.

6- مديريت بخش زنده خاك و حاصلخيزي بيولوژيك خاك كه نقش بيمارگرهاي گياهي را در سيستمهاي كشاورزي تحت تأثير قرار ميدهند

در مناطق مديترانهاي استراليا، حداقل خاكورزي و حفظ كلش در سطح خاك، نه تنها منجر به حفظ مايه تعدادي از بيمارگرهاي ريشه گياهان مي گردد بلكه سبب تجمع مايه بيمارگرهاي برگي مردهخوار، در سطح خاك ميشوند. اين تجمع منجر به آلودگي زودتر و شديدتر ريشهها و اندام هوايي ميگردد. يكي از دلايل استفاده از بقولات در تناوب با غلات در جنوب ميباشد كه موجب كاهش انتقال مايه « گياه شكننده بيماري » استراليا، توان بالقوه آنها به عنوان بعضي از بيمارگرهاي غلات ميشوند. گرچه اين موضوع ممكن است درخصوص بيمارگر پاخوره كه فقط به ميزبانهاي گرامينه حمله مي كنند صادق باشد ولي قابل تعميم به بيمارگرهاي مردهخواري همانند Rhizoctonia solani AG و 8 Pythium spp نميباشد. در خاكهاي فقير از نيتروژن جنوب استراليا، بقولات مورد استفاده در تناوب، نيتروژن مورد نياز براي بقاء بيمارگر قارچي حملهكننده به غلات را نيز فراهم ميكنند. نتيجه آنكه بسياري از قارچهاي بيمارگر گياهي در مرحله ساپروفيتي خود ممكن است تعدادي از عملكردهاي خاك مانند تجزيه مواد آلي، معدني شدن و آلي شدن عناصر غذايي، تجزيه مواد شيميايي كشاورزي و تشكيل خاكدانه را انجام دهند . براي مثال شبكه هاي هيفي قارچ Rhizoctonia solani ميتواند در طول مدت ساپروفيتي خود بر روي بقاياي گياهي و در خاك غير ريزوسفري، به عنوان مثال در غياب گياه ميزبان، نقش مفيدي در تشكيل خاكدانه داشته باشد به همين ترتيب، قارچهاي بيمارگر كلونيزه كننده بقاياي گياهان زراعي بيمار ميتواند نقش مهمي در تجزيه بقايا و چرخه عناصر غذايي و كربن داشته باشند. چنين فعاليتهايي ممكن است در فصول غير زراعي و يا در حضور ساير گياهان غير ميزبان، نقش مفيدي در حاصلخيزي بيولوژيك عمومي داشته باشند. به هر حال عليرغم اثرات مفيد ذكر شده، چون بيماري گياهي تأثيرات منفي بر منبع كليدي ورود كربن (انرژي) يعني بقاياي گياهي و در نتيجه فعاليت بيولوژيك خاك دارد، لذا در كل اكوسيستم، بيماريهاي گياهي تأثير مثبت قابل ملاحظهاي برحاصلخيزي بيولوژيك خاك ندارند. علاوه بر اين، تكثير مايه قارچي بيمارگر در غياب گياه ميزبان نيز مفيد نخواهد بود چون به محض كاشت گياه ميزبان منجر به شيوع بيشتر بيماري ميگردد. اثرات منفي بيمارگرهاي گياهي در كاهش عملكرد دانه، زيست توده اندام هاي هوايي و زيرزميني، كاهش وروديهاي منبع كربن به خاك و كاهش استفاده از آب و عناصر غذايي، در نهايت سبب بروز مسائل زيستمحيطي در اكوسيستم ميگردد. مطالب اخير بالاخص در خاكهاي فقير از ماده آلي استراليا عموماً بر سودمندي نقش قارچهاي بيماريزا در اعمال مختلف خاك غلبه مييابد.

7-اندازهگيري بيمارگرهاي ريشه گياه به عنوان معرف حاصلخيزي بيولوژيك خاكپ

واژه سلامت خاك عموماً به ظرفيت مداوم يك خاك براي ايفاء نقش خود به عنوان يك سيستم زنده حياتي درون اكوسيستم اتلاق ميشود كه موجب حفظ باروري بيولوژيك، ارتقاء كيفيت هوا، محيط زيست، آب و حفظ سلامت گياه، انسان و حيوان مي شود.در تمامي تعاريف سلامت خاك، توانايي خاك در تأمين شرايط مناسب براي انجام وظايف اساسي گياه و توليد، به عنوان بخش لاينفك سلامت بيولوژيك خاك در نظر گرفته ميشود. بيشتر منابعي كه در خصوص شاخصهاي بالقوه سلامت خاك بحث ميكنند عموماً شامل قارچهاي خاكزي مفيدي چون مايكوريزها و بازيديوميستها (به عنوان معرفهاي آلودگي) ميباشند و به ندرت در خصوص بيمارگرها مطالعه شده است. Hornby و Bateman ١٩٩٧ بطور مفصل مزايا و محدوديتهاي استفاده از بيمارگرهاي ريشه گياه به عنوان شاخصهاي زيستي سلامت خاك را مورد بحث قرار دادهاند و Pankhurst و همكاران، ١٩٩٧ نيز اظهار نمودهاند كه وجود بيماري ممكن است نشانگر وجود مشكلات بزرگي براي باروري و حاصلخيزي بيولوژيك خاك باشد. يك شاخص ايدهآل سلامت خاك كه مشتمل بر حاصلخيزي بيولوژيك خاك نيز باشد بايستي I)با فرآيندهاي اكوسيستم مرتبط باشد II)اجزاء مختلف را تلفيق نمايد III) در يك مقياس زماني مناسب به مديريت و اقليم عكسالعمل نشان دهد IV) به راحتي و به ارزاني قابل اندازهگيري باشد و V) به خوبي در طيف وسيعي از محيط هاي كشاورزي عمل نمايد اندازهگيريهاي مربوط به بيمارگر گياه، همانند ميزان مايه بيمارگر و شيوع بيماري گياهي به يكي از فرآيندهاي اساسي اكوسيستم مثل توليد و رشد گياه مرتبط شده اند.

8-نتيجه گيري

بيمارگرهاي گياهي خاكزاد، به طور مستقيم و غير مستقيم حاصلخيزي بيولوژيك خاك را تحت تأثير قرار ميدهند. آنها به طور مستقيم از طريق كاهش كارايي ريشه ها در جذب آب و عناصر غذايي و به صورت غيرمستقيم از طريق كاهش زيست توده گياهي ناشي از بيماري و در نتيجه كاهش كميت و كيفيت مواد آلي كه در نهايت بايد وارد خاك شود حاصلخيزي بيولوژيك خاك را متأثر ميسازند. مجموعه پيچيدهاي از موجودات زنده مفيد و مضر (منجمله بيمارگرها) در خاك و مخصوصاً در منطقه ريزوسفر فعال ميباشند. توازن فعاليتهاي اين موجودات براي تأثير بر حاصلخيزي خاك و رشد گياه توسط شرايط محيطي اعم از شرايط فيزيكي يا شيميايي تعيين ميگردد. بنابراين انتخاب نوع مديريت براي افزايش حاصلخيزي بيولوژيك خاك مس تلزم لحاظ نمودن اين اثرات متقابل و برآيند آنها در بخش ريزوسفري و غير ريزوسفري خاك ميباشد.

منبع :

وزارت جهاد کشاورزی سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی مرکز اطلاعات و مدارک علمی

جهت خرید انواع خاک مناسب برای بستر های کشاورزی و نیز خاک های مناسب گیاهان زینتی به صورت بسته بندی به بستر عرضه خاک و مشتقات وارد شوید . بستر خاک و مشتقات

جهت تماشای ویدئوی آموزشی رایگان وارد بستر مرکز آموزش شوید . بستر مرکز آموزش ویدئویی